Tsüklilise ja mittetsüklilise fotofosforüülimise erinevus

Enamik organismide poolt nõutavatest orgaanilistest materjalidest on loodud fotosünteesi produktidest. Fotosüntees hõlmab valguse energia muundamist raku poolt kasutatavaks energiaks, eriti keemiliseks energiaks. Taimedes ja vetikates toimub fotosüntees organellides, mida nimetatakse kloroplastiks, mis sisaldavad välimist membraani, sisemist membraani ja tülakoidmembraani (https://en.wikipedia.org/wiki/Chloroplast).

Fotosünteesi võib jagada kaheks põhiosaks: (1) fotosünteetilised elektroniülekande reaktsioonid (“kerged reaktsioonid”) ja (2) süsiniku fikseerimise reaktsioonid (“tumedad reaktsioonid”). “Valgusreaktsioonid” hõlmavad päikesevalgust energiat andvaid elektrone fotosünteesis pigmendi klorofüllis, mis liiguvad seejärel läbi tülakoidi membraani elektronide transpordiahela, moodustades ATP ja NADPH. "Tumedad reaktsioonid" hõlmavad orgaaniliste ühendite tootmist CO2-st, kasutades ATP ja NADPH, mis on toodetud "kergete reaktsioonide" abil, ja seda ei käsitleta selles artiklis lähemalt.

Fotosüntees hõlmab kahe fotosüsteemi kasutamist (I ja II fotosüsteem) valguse energia rakendamiseks elektronide abil ATP ja NADPH saamiseks, mida rakk saab hiljem kasutada keemilise energiana orgaaniliste ühendite valmistamiseks. Fotosüsteemid on suured valgukompleksid, mis on spetsialiseerunud valguse energia kogumisele ja selle keemiliseks energiaks muundamiseks. Fotosüsteemid koosnevad kahest osast: antennikompleksist ja fotokeemilise reaktsiooni keskusest. Antennikompleks on oluline valgusenergia hõivamiseks ja selle energia edastamiseks fotokeemilise reaktsiooni keskusesse, mis seejärel muundab selle energia raku jaoks kasutatavateks vormideks.

Esiteks erutab valgus antennikompleksi klorofülli molekulis elektroni. See hõlmab valguse footonit, mis põhjustab elektroni liikumist suurema energiaga orbiidile. Kui klorofülli molekulis olev elektron ergastub, on see kõrgema energiaga orbiidil ebastabiilne ja energia kandub resonantsi energiaülekandega kiiresti ühelt klorofülli molekulilt teisele, kuni see jõuab klorofülli molekulidesse piirkonnas, mida nimetatakse fotokeemilise reaktsiooni keskus. Siit edasi kanduvad ergastatud elektronid elektronide aktseptorite ahelasse. Valgusenergia põhjustab elektronide ülekandmist nõrgast elektronide doonorist (millel on tugev afiinsus elektronide suhtes) tugevale elektronide doonorile vähendatud kujul (kandes suure energiaga elektroni). Konkreetsed elektrondoonorid, mida konkreetne organism või fotosüsteem kasutab, võivad varieeruda ja neid arutatakse taimede I ja II fotosüsteemi jaoks allpool..

Taimedes toimub fotosünteesi tulemus ATP ja NADPH tootmiseks kaheastmelise protsessiga, mida nimetatakse mittetsükliline fotofosforüülimine. Mittetsüklilise fotofosforüülimise esimene samm hõlmab II fotosüsteemi. Fotosüsteemi II reaktsioonikeskuses asuvate klorofülli molekulide kõrge energiaga elemendid (põhjustatud valgusenergiast) kanduvad kinoonimolekulidesse (tugevad elektronidoonorid). Fotosüsteem II kasutab vett nõrga elektronidoonorina, et asendada elektronide puudujääke, mis on põhjustatud suure energiaga elektronide ülekandmisest klorofülli molekulidest kinoonimolekulidele. See saavutatakse veega lõhestava ensüümi abil, mis võimaldab elektronide eemaldamisel veemolekulidest asendada klorofülli molekulist üle kantud elektronidega. Kui kahest H2O molekulist (vastab 4 footonile) eemaldatakse 4 elektronit, vabaneb O2. Redutseeritud kinoonimolekulid suunavad suure energiaga elektronid seejärel prootonpumpa (H +), mida tuntakse tsütokroomina b6-f keeruline. Tsütokroom b6-f kompleks pumpab H + tülakoidi ruumi, luues kontsentratsioonigradiendi kogu tülakoidi membraanil.

See prootonigradient juhib seejärel ATP sünteesi ensüümi ATP süntaasi poolt (nimetatakse ka F0F1 ATPaasiks). ATP süntaas võimaldab H + ioonidel liikuda läbi tülakoidmembraani nende kontsentratsioonigradiendi allapoole. H + ioonide liikumine nende kontsentratsioonigradiendi alusel juhib ATP moodustumist ADP-st ja Pi-st (anorgaaniline fosfaat) ATP süntaasi poolt. ATP süntaasi leidub bakterites, arheas, taimedes, vetikates ja loomarakkudes ning sellel on roll nii hingamisel kui ka fotosünteesil (https://en.wikipedia.org/wiki/ATP_synthase).

Fotosüsteemi II lõplik elektronide ülekanne on elektronide ülekandmine elektronide puudulikus klorofülli molekulis fotosüsteemi I reaktsioonikeskuses. Ergastatud elektron (põhjustatud valgusenergiast) klorofülli molekulist fotosüsteemi I reaktsioonikeskmes kantakse üle molekul nimega ferredoksiin. Sealt kantakse elektron NADP + -sse NADPH loomiseks.

Mittetsükliline fotofosforüülimine toodab ühe elektronpaari kohta 1 molekuli ATP ja 1 molekuli NADPH; süsiniku fikseerimine nõuab aga 1,5 molekuli ATP-d NADPH molekuli kohta. Selle probleemi lahendamiseks ja ATP-molekulide tootmiseks kasutavad mõned taimeliigid meetodit, mida nimetatakse tsükliline fotofosforüülimine. Tsükliline fotofosforüülimine hõlmab ainult I fotosüsteemi, mitte II fotosüsteemi ja ei moodusta NADPH ega O2. Tsüklilises fosforüülimisel kantakse fotosüsteemist I pärinevad kõrge energiaga elektronid tsütokroomile b6-f NADP + -sse ülekandmise asemel. Elektronid kaotavad energia tsütokroomist läbi liikudes b6-f Kompleksne tagasi fotosüsteemi I klorofülli ja selle tagajärjel pumbatakse H + läbi tülakoidmembraani. See suurendab H + kontsentratsiooni tülakoidi ruumis, mis juhib ATP tootmist ATP süntaasi poolt.

Mittetsüklilise versus tsüklilise fotofosforüülimise taset, mis toimub antud fotosünteesis sisalduvas rakus, reguleeritakse raku vajadustest lähtuvalt. Sel moel saab rakk kontrollida, kui palju valgusenergiat ta muundab redutseerivaks energiaks (toidab NADPH) ja kui palju muundatakse suure energiatarbega fosfaatsidemeteks (ATP).